不論是單細(xì)胞生物或組成多細(xì)胞有機(jī)體的每一個細(xì)胞,在它們的生命過程中,都會不斷受到來自外部環(huán)境的各種理化因素的影響。在多細(xì)胞動物,由于絕大多數(shù)細(xì)胞是生活在直接浸浴它們的細(xì)胞外液、即內(nèi)環(huán)境之中,因此出現(xiàn)在內(nèi)環(huán)境中的各種化學(xué)分子,是它們常能感受到的外來刺激:這不僅是指存在于細(xì)胞外液中的激素或其他體液性調(diào)節(jié)因子;而且就是在神經(jīng)調(diào)節(jié)過程中,當(dāng)神經(jīng)信息由一個神經(jīng)元向其他神經(jīng)元傳遞或由神經(jīng)元傳給它的效應(yīng)器細(xì)胞時,在絕大多數(shù)情況下,也都要通過一種或多種神經(jīng)遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)為中介,通過這些化學(xué)分子在距離極小的突觸間隙液中的擴(kuò)散,才能作用到下一級神經(jīng)元或效應(yīng)器細(xì)胞。盡管激素和遞質(zhì)(或調(diào)質(zhì))等分子作為化學(xué)信號在細(xì)胞外液中播散的距離和范圍有所不同,但對接受它們影響的靶細(xì)胞并不存在本質(zhì)的差別。
細(xì)胞外液中的各種化學(xué)分子,并不需要自身進(jìn)入它們的靶細(xì)胞后才能起作用(一些脂溶性的小分子類固醇激素和甲狀腺激素例外,詳見第十一章)它們大多數(shù)是選擇性地同靶細(xì)胞膜上具有特異的受體性結(jié)構(gòu)相結(jié)合,再通過跨膜信號傳遞(transembrane signaling)或跨膜信號轉(zhuǎn)換(transmembrane sognal transduction)過程,后才間接地引起靶細(xì)胞膜的電變化或其他細(xì)胞內(nèi)功能的改變。
機(jī)體和細(xì)胞也可能受到化學(xué)信號以外的其他性質(zhì)的刺激,如機(jī)械的、電的和一定波長電磁波等來自外界環(huán)境的刺激的影響;但在動物進(jìn)化的過程中,這些刺激信號大都由一些在結(jié)構(gòu)和功能上高度分化了的特殊的感受器細(xì)胞來感受,引起相應(yīng)的感受器細(xì)胞出現(xiàn)某種電反應(yīng)。仔細(xì)分析各種感受器細(xì)胞接受它們所能感受的某種特異刺激信號的過程時發(fā)現(xiàn)(如耳蝸毛細(xì)胞接受聲波振動和視網(wǎng)膜光感受細(xì)胞接受光刺激等),它們也涉及到外來刺激信號的跨膜傳遞,即刺激信號也要先作用于膜結(jié)構(gòu)中的感受性結(jié)構(gòu),才能引起感受器細(xì)胞的電變化和隨后的傳入神經(jīng)沖動。
不論是化學(xué)信號中的激素分子和遞質(zhì)(包括數(shù)十種可能起調(diào)質(zhì)作用神經(jīng)肽類物質(zhì))分子,以及非化學(xué)性的外界刺激信號,當(dāng)它們作用于相應(yīng)的靶細(xì)胞時,都是通過為數(shù)不多、作用形式也較為類似的途徑來完成跨膜信號傳遞的;這些過程所涉及的膜蛋白質(zhì)也為數(shù)不多,在生物合成上由幾類特定基因家族所編碼;正因為如此,由每個特定基因家族所表達(dá)生成的蛋白質(zhì)分子,在肽鏈的氨基酸排列順序上有較大的相同性(或同源性,homogeneity),功能上也較為類似。因此,關(guān)于跨膜信號傳遞的研究,早已超出了遞質(zhì)或激素作用機(jī)制的范疇,成為細(xì)胞生理學(xué)中一個有普遍意義的新篇章。試想,人體細(xì)胞都具有相同的遺傳基因,因而一個感光細(xì)胞或一個普通體細(xì)胞,通過細(xì)胞膜上類似的蛋白質(zhì),以類似的方式接受它們所受到的外來刺激,可引起細(xì)胞本身功能的改變;而且各種不同的細(xì)胞通過少數(shù)幾類膜蛋白質(zhì)和幾種作用方式,就能接受多種多樣可能遇到的外界刺激信號的影響,顯然符合“生物經(jīng)濟(jì)”的原則。
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